Zoutstress verloopt in fasen: bij een plotseling hogere EC loopt de groeisnelheid eerst sterk terug, om na een paar uur weer te herstellen op een lager niveau. Op den duur ondervinden gevoelige gewassen daadwerkelijke schade: enzymprocessen en fotosynthese worden geremd.
[wcm_nonmember]
Voor het bekijken van deze content heeft u een lidmaatschap nodig, of log in als u al een lidmaatschap heeft.
[/wcm_nonmember]
[wcm_restrict]
Verzilting van teeltgronden is wereldwijd een enorm en nog steeds groeiend probleem. Per jaar moet 1,5 miljoen ha uit productie worden genomen omdat het zoutgehalte te hoog is opgelopen. In Mediterrane landen vormt verzilting een serieuze uitdaging voor de kastuinbouw. Voor de regio Almería (Zuid-Spanje) was het zelfs een regelrechte bedreiging die tot de bouw van een mega-ontziltingsinstallatie in Carboneras (capaciteit 120.000 m3/dag) heeft geleid. Ook de Italiaanse/Siciliaanse tuinbouw ondervindt serieuze problemen.
Daarmee vergeleken zijn de problemen in Nederland klein. Toch zijn er bedrijven met grondteelt die te kampen hebben met zoute kwel en de gang naar gesloten telen maakt dat ook substraattelers met een andere blik naar zoutproblemen moeten gaan kijken. Om die reden is het natriumonderzoek bij Wageningen University & Research business unit Glastuinbouw in Bleiswijk nieuw leven ingeblazen.
Drempelwaarde
Zoutstress kan een serieuze rem op groei en productie vormen. Gewassen verschillen sterk in hun gevoeligheid (zie figuur 1). Bij een oplopend gehalte (of EC) is er geen zichtbare schade, tot een bepaalde drempel is bereikt. Daarboven gaat de productie onherroepelijk omlaag in een rechte lijn.
Gewassen verschillen sterk in de drempelwaarde en in de teruggang per EC-punt na de drempel. Het Maas-Hofmann model brengt deze eigenschappen in beeld (zie figuur 2). Opvallend is dat de grafiek voor droogtestress er precies hetzelfde uitziet. Bezien vanuit de plant is zoutstress vergelijkbaar met droogte: in beide gevallen kan hij steeds minder goed water opnemen.
De vorm van de grafiek verbloemt echter dat het bij zoutstress in feite om drie effecten gaat: verminderde mogelijkheden om water op te nemen, onbalans in de opname van nutriënten en giftigheid van het zout.
Veelheid aan symptomen
Het eerste effect heeft te maken met osmose. Om voldoende water op te kunnen nemen, moet de ionenconcentratie in de wortel hoger zijn dan daarbuiten. Hoe hoger het zoutgehalte in het gietwater, hoe kleiner het verschil in osmotische potentiaal tussen binnen en buiten en daarmee het opnamevermogen. De slechtere wateropname resulteert in kleinere bladeren en achterblijvende wortelgroei.
In het algemeen is keukenzout (NaCl) de boosdoener. Het natrium-ion (Na+) concurreert bij de opname met K+ en Ca2+. Dit is de oorzaak van het tweede effect van zoutstress: tekort aan deze elementen. Een tekort aan calcium kan leiden tot een veelheid aan symptomen, zoals neusrot, verdroogde blad- of bloemranden of misvormingen. Een tekort aan kalium tast het functioneren van de huidmondjes aan, maar ook veel enzymreacties. Dat laatste zorgt voor allerlei problemen, waarbij niet altijd meteen duidelijk is wat er aan de hand is.
In hoge concentraties worden zowel natrium als chloor giftig voor de plant. Er is enige wetenschappelijke discussie over welke van de twee het ergste is. Onder Nederlandse omstandigheden zal dat natrium zijn, maar bij verder oplopende concentraties wordt het chlooreffect funest: het verstoort de bladgroenproductie.
Enzymprocessen
De reactie op een oplopend zoutgehalte verloopt in fasen. Bij een plotselinge verhoging reageert de plant al na een paar minuten. De strekkingsgroei zakt flink terug. Na een paar uur herstelt de plant zich en stelt zich in op het nieuwe niveau. Daarbij wordt de bladgroei meer geremd dan de wortelgroei. Bij erg gevoelige gewassen wordt schade zichtbaar na enkele dagen op een hoger zoutniveau.
Het gewas probeert de overmaat aan zouten op te slaan in de vacuole, maar bij gevoelige gewassen lukt dat niet goed. Zodra de concentratie in de celwanden oploopt, begint de cel te krimpen. Als het gehalte in het celvocht zelf oploopt, worden allerlei enzymprocessen geremd of gefrustreerd.
De opslag vindt vooral plaats in oudere bladeren. Die worden na een periode van weken geel en gaan uiteindelijk dood. Als het tempo van afsterven van oudere bladeren hoger ligt dan de aanmaak van jonge bladeren, sterft uiteindelijk de hele plant af.
De eerste fase van groeireductie ligt aan de verminderde opnamemogelijkheden voor water. De reductie is hormoongestuurd en herstelt weer bij een lager zoutgehalte in het gietwater. In de tweede fase is er sprake van interne schade, die niet meer herstelt.
Grote verschillen zouttolerantie
Er bestaan grote verschillen tussen gewassen en ook rassen in zouttolerantie. Opmerkelijk is dat de enzymactiviteit van planten die bekend staan als zoutminnend (halofyten), net zo gevoelig is voor schade door NaCl als zoutgevoelige planten. Ze hebben alleen betere mechanismen om met het zout om te gaan: enerzijds weten ze beter te voorkomen dat het zout binnenkomt, anderzijds is hun opslagmethode beter: ze kunnen de opslag beperken tot de vacuole en zo voorkomen dat het elders (celwand, celvocht) terechtkomt.
Voorkomen van te veel opname stoelt op drie mechanismen. Het eerste is selectieve opname door de wortels: de ene soort is daar veel beter toe in staat dan de andere. Het tweede is selectieve opname in de houtvaten: sommige soorten kunnen K+ voorrang geven boven Na+. Het derde is selectieve opslag van natrium in het bovenste deel van de wortels en het onderste deel van de scheut; hiermee wordt voorkomen dat er te veel in de bladeren komt, wat de fotosynthetische capaciteit zou aantasten.
Stimulans antioxidanten
Genetisch valt er te selecteren op de verschillen in zoutgevoeligheid. De interessante genen liggen op drie terreinen: opname en transport, osmotische bescherming en snelle groei bij zoutstress. Internationaal heeft er veel onderzoek plaatsgevonden naar manieren om de weerstand tegen zout te verbeteren door externe toediening van stoffen, zoals plantenhormonen, antioxidanten, osmoprotectants of sporenelementen.
Bij anjer gaf toediening van silicium een betere groei onder zoute omstandigheden. De wateropname werd beter, de teruggang van het bladgroen en de fotosynthese werden geremd en ook de bladstand verbeterde. Dit alles in vergelijking met onbehandelde planten onder dezelfde zoute condities. De Koreaanse onderzoekers vermoeden dat het silicium de activiteit van antioxidanten stimuleerde. Dit kwam overeen met eerder Chinees onderzoek.
Perspectief
Planten onder zoutstress maken zelf al meer van het aminozuur proline aan om de osmotische waarde van het celvocht te verhogen en zo beter beschermd te zijn. Externe toediening van proline bleek bovendien een positief effect te hebben. Dat gold tevens voor andere zogenaamde osmoprotectants; naast proline bijvoorbeeld glycinebetaine. Ook toediening van diverse plantenhormonen (abscisinezuur, indolazijnzuur, gibberellinen, jasmonzuur, salicylzuur) verhoogde de tolerantie of verlaagde de gevoeligheid.
De conclusie uit al de onderzoeken is dat externe toediening van plantenhormonen, antioxidanten, osmoprotectants of sporenelementen duidelijk perspectief biedt, maar dat de toepassing nog goed moet worden ontwikkeld om een relevant en maximaal resultaat te behalen in de tuinbouwpraktijk.
Samenvatting
Zoutstress kan de productie serieus remmen door verminderde opname van water, onbalans in de opname van nutriënten en giftigheid van het zout zelf. De reactie op te veel zout verloopt in fasen: de eerste is reversibel, maar echte schade is niet te herstellen. Gewassen en rassen verschillen erg in zoutgevoeligheid. Daarop valt te veredelen. Er zijn veel experimenten gedaan met stoffen om de effecten van te veel zout te verminderen.
Tekst: Ep Heuvelink (Wageningen University & Research) en Tijs Kierkels. Foto’s: Wilma Slegers.
[/wcm_restrict]