De plant moet elke dag een periode overbruggen waarin hij niet kan assimileren. Daarvoor zijn reserves nodig, op zijn minst voor de onderhoudsademhaling. Bladverliezende gewassen hebben nog veel grotere voorraden nodig. Speciale opslagorganen in de cel zorgen ervoor dat ze altijd aanspreekbaar zijn.
[wcm_nonmember]
Voor het bekijken van deze content heeft u een lidmaatschap nodig, of log in als u al een lidmaatschap heeft.
[/wcm_nonmember]
[wcm_restrict]
De vraag naar assimilaten (de sink) is normaal gesproken veel groter dan de productie (de source). Alle snelgroeiende organen, zoals jonge bladeren, bloemen en vruchten, trekken om het hardst aan de geproduceerde suikers. In principe zou alles wat in de fotosynthese ontstaat, dus meteen gebruikt kunnen worden voor groei en ontwikkeling. Maar om drie redenen moet er een voorziening zijn om de assimilaten tijdelijk op te kunnen slaan.
Chloroplasten en amyloplasten
Ten eerste is het vaak niet mogelijk de suikers snel genoeg af te voeren naar de sinks. Zeker bij veel licht en een lage temperatuur doet zich dat voor. De suikers worden dan aan elkaar geklonken tot lange ketens en heten vervolgens zetmeel. Dat kan de plant tijdelijk opslaan, hetzij in de bladgroenkorrels (chloroplasten) zelf, hetzij in speciale opslagorganen in de cel, die amyloplasten heten (amylo betekent zetmeel).
Ten tweede is er voedsel nodig om de nacht door te komen. Ook wanneer het donker is, moeten immers allerlei processen doorgaan. De hoeveelheid voedsel voor de nacht is vrij precies afgepast. In het verleden zijn proeven gedaan waarbij planten plotseling een veel langere nacht kregen dan daarvoor. Ze raakten door hun voorraad heen en kwamen in een toestand van ‘hongeren’ terecht: bij gebrek aan reservevoedsel teerden ze in op al opgebouwde drogestof.
Osmotische waarde
Dat het reservevoedsel deels wordt opgeslagen als zetmeel en niet allemaal aanwezig blijft als opgeloste suikers heeft een goede reden. Op het moment dat de concentratie suikers oploopt, stijgt daarmee ook de osmotische waarde van het celvocht. De hoge concentratie heeft een aantrekkend effect op vocht uit de omgeving en de cellen zouden daardoor opblazen en zelfs kapot kunnen gaan. Het opgeslagen zetmeel heeft niet dat osmotische effect. Deze beschermende functie is dus de derde reden voor tijdelijke opslag.
Zetmeel is de meest voorkomende vorm van reservevoedsel, maar er zijn nog andere, zoals inuline bij witlof (ook een polysacharide, dus een keten van suikers), of vetten.
Maximaal effect
Hoe kiest de plant nu tussen directe benutting of opslag, als alle groeiende organen zo hard de suikers naar zich toe proberen te trekken? Het simpele antwoord is dat ook de opslagorganen als sink functioneren. Verder is het aanvullen van de voorraden genetisch geregeld. Wellicht is de grootste efficiëntie hierbij in de natuur uitgeselecteerd. De plant die precies genoeg opzij zet voor de nacht, kan de rest investeren in nieuw blad. Dat blad gaat weer assimileren, waardoor de totale suikerproductie stijgt, wat weer nieuwe investeringen mogelijk maakt. Je krijgt dus het maximale ‘rente-op-rente’ effect wanneer de nachtvoorraden precies zijn afgepast.
Aan het begin van de nacht zal een deel van de reserves nog worden benut voor inbouw. Later dienen ze alleen nog voor onderhoudsademhaling. Onderzoek in de vorige eeuw met komkommer liet zien dat de CO2-uitstoot in de loop van de nacht daalt. Dat duidt inderdaad op afnemende activiteit.
Na een zonnige dag is de ademhaling ’s nachts hoger dan na een donkere dag. Dat duidt er eveneens op dat de opgeslagen reserves dan deels worden benut voor opbouw van plantorganen.
Langdurige opslag
Bladverliezende gewassen, zoals heesters, moeten reservevoedsel opslaan voor een veel langere periode. Niet alleen voor het onderhoud van de levende cellen, maar ook om na de rustperiode de knoppen weer te kunnen laten uitlopen. Dat kunnen ze natuurlijk niet in de bladeren doen, want die vallen af. Voorafgaand aan de bladval breken ze eerst nuttige stoffen af en transporteren die via het floëem naar takken of wortels. Dat is te zien aan het verkleuren van de bladeren.
Ook de langdurige opslag bestaat veelal uit zetmeel in amyloplasten. Het meeste onderzoek op dit terrein is gedaan bij bomen. Ze transporteren het reservevoedsel in de vorm van opgeloste suikers naar de opslagcellen, waar ze worden omgezet tot zetmeel. Een deel van de suikers blijft overigens opgelost in het celvocht en dient zo als antivries in koude periodes.
Veel opslag vindt plaats in de wortels. De hoeveelheid zetmeel is daar het hoogst aan het eind van de herfst en het laagst net na de uitloop van de knoppen, voordat de nieuwe bladeren zo groot zijn dat ze netto meer produceren dan ze gebruiken.
Reservevoedsel aanspreken
Houtige gewassen hamsteren grote voorraden en de vraag is of die op den duur nog wel benutbaar zijn. Uit onderzoek blijkt dat zelfs heel langdurig opgeslagen zetmeel nog best aan te spreken valt, als de boom om één of andere reden in een hongertoestand terechtkomt (bijvoorbeeld door brand of overmatige vraat van insecten). Chemisch gezien is dat niet verwonderlijk, want de omzetting van zetmeel in suikers is niet ingewikkeld.
Dat beantwoordt ook een vraag die tomatentelers wel eens stellen. Tot wanneer kan opgebouwd reservevoedsel worden aangesproken? Dat kan dus altijd. Overigens is het niet nodig als vruchtgroenteteler actief te sturen op de opbouw van voorraden (met veel licht en een lage temperatuur). Het is juist beter dat het gewas de voorraden benut voor de vruchten en om nieuw blad aan te maken.
Bij roos oogst je bloemtakken waardoor ook goed functionerende bladeren verdwijnen terwijl er op dat moment juist energie nodig is voor de uitloop van nieuwe knoppen. Daar kunnen de reserves dus een rol spelen. Overigens komt veruit het grootste deel van het bloemtakgewicht tot stand door de actuele assimilatie en dus niet uit voorraad.
Plastiden
Plastiden zijn celorganen (de correcte naam is eigenlijk: organellen) met een dubbele membraan. Ze bestaan in verschillende vormen, die genoemd zijn naar hun functie. Chloroplasten bevatten bladgroen en zijn verantwoordelijk voor de fotosynthese. Chromoplasten maken en bevatten pigmenten zoals caroteen en xantofyl. Amyloplasten slaan zetmeel op. Er zijn nog meer soorten en de verschillende plastiden kunnen in elkaar overgaan. Chloroplasten bijvoorbeeld worden chromoplasten in rijpend fruit of amyloplasten als ze veel zetmeel opslaan.
Tegenwoordig nemen wetenschappers aan dat de plastiden afstammen van cyanobacteriën die in symbiose samenleefden met planten. Ze hebben nog steeds eigen DNA, met meer dan honderd genen, maar staan onder controle van de celkern.
Samenvatting
Elke plant heeft reservevoedsel nodig om de nacht door te komen. Gedurende de dag wordt daarom altijd zetmeel opgeslagen. De hoeveelheid is precies afgepast aan de behoefte in de nacht. Bladverliezende gewassen moeten reserves opslaan voor een lange periode. Deze blijven altijd aanspreekbaar. Het is dus voor telers niet nodig om actief te sturen op de opbouw van voorraden.
Tekst: Ep Heuvelink (Wageningen University & Research) en Tijs Kierkels. Foto’s: Wilma Slegers.
[/wcm_restrict]