Er is geen voedingselement waarvan de plant zoveel nodig heeft als stikstof. Het gehalte kan wel 5% van de drogestof uitmaken. Behalve als essentieel onderdeel van veel plantonderdelen en inhoudsstoffen, wordt ook steeds meer duidelijk dat stikstof een signaalstof is, die processen aanstuurt, bijna zoals een hormoon.
[wcm_nonmember]
Voor het bekijken van deze content heeft u een lidmaatschap nodig, of log in als u al een lidmaatschap heeft.
[/wcm_nonmember]
[wcm_restrict]
Er is bijna geen proces in de plant denkbaar waarbij stikstof niet is betrokken. Het element zit in heel veel enzymen, eiwitten, aminozuren, DNA (de drager van erfelijke eigenschappen), de energiedrager ATP enzovoort. Groei en ontwikkeling kunnen daarom niet goed plaatsvinden bij een tekort. Als er een tekort dreigt, gaat de plant stikstof uit de oudere bladeren weghalen en stuurt het naar de jonge bladeren en groeiende delen, meestal in de vorm van aminozuren. Zo blijven essentiële processen, zoals de assimilatie, langer op peil. Bij potplanten is dit fenomeen iets om goed in te gaten te houden. Vergeelde oudere bladeren, waar de stikstof voor een groot deel uit is teruggetrokken, verlagen de sierwaarde immers.
Reductiestappen
De plant kan stikstof opnemen in de vorm van nitraat of ammonium. In het eerste geval wordt nitraat (NO3–) na opname gereduceerd tot nitriet (NO2–) en vervolgens via een aantal stappen tot ammonium (NH4+) en daarna gebruikt in allerlei processen. Deze reductiestappen kosten energie, dus eigenlijk is het efficiënter om meteen ammonium-stikstof toe te dienen. Dit kan echter maar in beperkte mate.
Ten eerste beïnvloedt de gekozen meststof de pH in substraat of (pot)grond. Als een plant nitraat opneemt, scheidt hij ter compensatie een base-ion af waardoor de pH stijgt. Bij ammoniumopname scheidt hij een zuur-ion af en daalt de pH. Dat laatste kan gunstig zijn voor de opname van fosfaten.
Aan de andere kant zijn hoge concentraties aan ammonium niet goed voor de plant; er ontstaat dan bijvoorbeeld meer neusrot bij vruchtgroenten, omdat ammonium concurreert met calcium bij de opname. Ammonium-N wordt passief opgenomen; het komt gewoon met de waterstroom mee, waardoor er een teveel naar binnen kan komen, in tegenstelling tot nitraat. Dat laatste moet de plant actief opnemen.
Stikstoftoestand
Behalve een nutriënt is stikstof ook een regulerende stof in de plant; de werking is daarbij vergelijkbaar met een hormoon. De plant kent verschillende ontwikkelingsfasen en het is zaak dat de overgang van de ene naar de andere fase op het juiste tijdstip plaatsvindt. Het blijkt dat sommige genen die zulke overgangen aansturen, gevoelig zijn voor de stikstoftoestand. Zo is de kieming van zaad afhankelijk van de verhouding tussen plantenhormonen, maar tevens van externe factoren, zoals de beschikbaarheid van voldoende stikstof.
Bij de onderzoeksplant Arabidopsis blijkt een hoog nitraatgehalte bij imbibitie (de opname van water door het zaad waardoor het kan kiemen) de kiemrust sneller te verbreken dan een laag gehalte. Een belangrijke overgang is bovendien die van de jeugdfase, waarin de plant nog niet kan bloeien, naar de volwassen fase. Voor die overgang is het in de eerste plaats nodig dat er voldoende suikers aanwezig zijn. Maar daarnaast is duidelijk geworden dat een lage N-voorziening de overgang remt.
Weerbaarheid
De volgende fase is de bloei. Dat is een ingewikkeld proces dat door veel interne en externe factoren wordt gereguleerd. Eén daarvan is de voedingstoestand. Planten die relatief weinig elementen kunnen opnemen, bloeien vaak later. Maar een gebrek aan stikstof kan ook juist de bloei versnellen, afhankelijk van het soort gewas. Dat komt doordat de expressie van de genen betrokken bij de bloei, reageert op de stikstoftoestand van de plant. De bloei zou dus in principe te sturen zijn met de stikstofgift, maar het bloeiproces is zo gecompliceerd dat het averechts kan uitpakken. Bij de huidige stand van het onderzoek is in elk geval duidelijk dat er ‘stikstof-sensors’ in de plant zitten die verschillende genen aansturen, afhankelijk van de N-voorziening.
De stikstoftoestand van het gewas beïnvloedt ook de weerbaarheid tegen ziekten en plagen. Die weerbaarheid drijft op stoffen die secundaire metabolieten worden genoemd; ze vormen chemische en fysische barrières tegen de belagers. Een belangrijke groep afweerstoffen zijn de fenolen. Hun gehalte is afhankelijk van gewas, ras, ontwikkelingsfase, plantorgaan, temperatuur, licht en stikstofvoorziening.
Tuta absoluta
Bij gebrek aan stikstof stijgt het gehalte aan fenolen duidelijk en daarmee de weerbaarheid. De vraag is dan of je dit effect kunt gebruiken om het gewas sterker te maken en gewasbeschermingsmiddelen uit te sparen. Bijvoorbeeld door af en toe een korte periode van N-gebrek in te lassen en zo de vorming van fenolen te stimuleren. Franse en Noorse onderzoekers hebben uitgezocht of dit werkt bij tomaat. Het bleek dat de afwisseling van gebrek en overmaat inderdaad zorgde voor meer fenolen en het effect hield enkele dagen aan. Maar daarnaast bleef de groei achter door de perioden met N-gebrek.
De onderzoekers konden nog geen conclusies trekken of het één tegen het ander opweegt.
In een vervolgstudie hebben de Fransen wel aangetoond dat zowel een lage N-gift als relatieve droogte de ontwikkeling van de tomatenmineermot Tuta absoluta flink afremde. Ze schrijven dat toe aan de lagere voedingswaarde van het gewas voor de mot, gecombineerd met een hogere weerbaarheid door meer afweerstoffen.
Beter houdbaar
Een plant die goed is voorzien van stikstof, bewaart een voorraadje in de vacuoles van de cel in de vorm van NO3-. Deze voorraad kan gemakkelijk worden aangesproken als er zich tekorten voordoen. Potchrysant slaat in het begin van de groeicyclus veel van de opgenomen stikstof op in de vacuoles en spreekt deze later aan als de bloemen zich beginnen te vormen. Van dit fenomeen kun je gebruik maken bij de bemesting.
Een flinke N-bemesting aan het begin van de teelt en een flinke teruggang als de bloei inzet, verhoogt de efficiëntie van de stikstofbemesting en verbetert bovendien de houdbaarheid. Het is wel een kwestie van finetuning: als de chrysant te veel stikstof uit de oudste bladeren haalt, zullen deze egaal geel kleuren. Dan resulteert dus een beter houdbare plant die echter niet goed verkoopbaar is, tenzij je het personeel de planten laat opschonen.
Samenvatting
Stikstof is in grote hoeveelheden nodig, omdat het element deel uitmaakt van heel veel enzymen, eiwitten, aminozuren, DNA, enzovoorts. Het kost de plant minder energie om ammonium op te nemen en te verwerken dan nitraat. Toch zit er een grens aan de ammoniumtoediening. Steeds meer wordt duidelijk dat stikstof behalve een voedingselement ook een signaalstof is, zoals een hormoon. Dat speelt bij de overgang van ontwikkelingsfasen en bij de weerbaarheid.
Tekst: Ep Heuvelink (Wageningen University & Research) en Tijs Kierkels. Foto’s: Wageningen University & Research en Onder Glas.[/edd_restrict]
[/wcm_restrict]