Een plant die op het punt staat te gaan bloeien, kan zich niet bedenken als de omstandigheden toch tegen blijken te vallen. De overgang naar de bloei is onomkeerbaar. Daarom is het van het grootste belang voor het voortbestaan van de soort dat de bloei precies op het juiste tijdstip valt. Om dat voor elkaar te krijgen, reageert de plant op externe signalen, vooral de temperatuur en de daglengte.
[wcm_nonmember]
Voor het bekijken van deze content heeft u een lidmaatschap nodig, of log in als u al een lidmaatschap heeft.
[/wcm_nonmember]
[wcm_restrict]
Nogal wat gewassen hebben een periode van koude nodig om tot bloei te komen. Zonder zo’n kouperiode lukt het in het geheel niet of vindt de bloei beduidend later plaats. Bekende voorbeelden zijn bladgroenten, bolgewassen, heesters en vaste planten. Het gaat dan om temperaturen tussen de 0°C en 10°C. Maar ook orchideeën als phalaenopsis, cymbidium en dendrobium gaan pas bloeien na een periode die een stuk koeler is dan normaal. Bij phalaenopsis ligt de optimale etmaaltemperatuur tijdens de koeling tussen 19°C en 20°C.
Het proces waarbij (relatieve) koude leidt tot (versnelling van) ontwikkelingsprocessen heet vernalisatie.
Koudebehoefte
Binnen de soorten die vernalisatie nodig hebben om te kunnen bloeien, bestaat een grote variatie. Sommige zijn in hun jeugd niet gevoelig voor de koudeprikkel; ze moeten eerst een bepaalde grootte hebben bereikt. Maar er zijn ook planten die al gevoelig zijn net na de kieming of zelfs daarvoor, in zaadvorm. Berucht in dit opzicht is spinazie, maar ook andijvie. Te vroeg zaaien kan leiden tot snel schietende planten, omdat al in het geïmbibeerde zaad (dat dus water heeft opgenomen en fysiologisch actief is) is voldaan aan de koudebehoefte of zelfs in afrijpend zaad aan de moederplant.
In het algemeen is een aantal weken kou nodig, maar dat verschilt eveneens sterk. Bij elk gewas bestaat een optimale periode voor vernalisatie: daarna is aan de behoefte voldaan en heeft meer kou geen extra effect. Wanneer de periode niet wordt volgemaakt, kan dat betekenen dat de bloei later valt.
De hele plant ‘voelt’ kou en reageert daar ook op, bijvoorbeeld door meer vrij calcium in het celvocht te brengen en de samenstelling van de membranen te veranderen, om zich te beschermen. Maar de koudeprikkel heeft alleen bloei tot gevolg als het topmeristeem voldoende in temperatuur daalt. Zelfs wanneer je de hele plant zou koelen behalve het topmeristeem (overigens lastig te realiseren) leidt dat niet tot bloemen.
Prikkels
Vernalisatie zorgt ervoor dat het gewas in staat is tot bloeien (competentie), maar dat gebeurt niet meteen. Voor de daadwerkelijke overgang naar de bloeifase (determinatie) is soms meer nodig, bijvoorbeeld korte of lange dagen. Andere soorten hebben echter niet zo’n tweede externe prikkel nodig. Na de determinatie zorgt een samenspel van plantenhormonen ervoor dat de bloei ook daadwerkelijk wordt gerealiseerd (expressie). Dit is dan te beschouwen als de derde benodigde prikkel: de juiste hormonenbalans. Hierbij zijn met name gibberellinen van belang. In tegenstelling tot de twee eerdere externe prikkels, is deze intern.
Vernalisatie slaat alleen aan bij een actieve plant, die nieuwe cellen maakt en DNA kopieert. Dat is de reden dat temperaturen onder nul geen zoden aan de dijk zetten: de plant staat dan in de overlevingsstand en schroeft zijn stofwisseling zover mogelijk terug.
Remmende genen
De koudeperiode zorgt ervoor dat sommige genen actief worden en andere juist niet. Bij de onderzoeksplant Arabidopsis bestaat een bepaald gen, FLC, dat de bloei remt. Of een gen actief is of niet, hangt niet alleen van het gen zelf af maar ook van de eiwitten die eromheen zitten. Bij het vernalisatieproces worden bepaalde eiwitten rond het FLC-gen in Arabidopsis geïnactiveerd door methylgroepen en kan het gen zijn remmende werking niet meer uitoefenen. Recent is ontdekt dat er nog meer van zulke remmende genen bestaan. Als de rem eraf is, kunnen andere genen die rechtstreeks voor de bloei zorgen, actief worden.
Bij Arabidopsis blijft de methylering van het FLC-gen bestaan gedurende de hele levensduur van het plantje. Hij hoeft dus maar één keer voldoende kou te hebben gehad. In de volgende generatie, ontstaan uit het zaad van deze plant, zit de rem er echter weer op.
Bloeihormoon
Zoals beschreven is bij verschillende gewassen een tweede prikkel nodig, zoals de daglengte. Die tweede prikkel wordt niet waargenomen in het groeipunt, maar in de bladeren. De pigmenten fytochroom en cryptochroom en de biologische klok spelen daarbij een cruciale rol. (zie www.onderglas.nl/digitaal, november 2014, pagina 22-23). Als er voldoende korte of lange dagen zijn geweest, kan de plant gaan bloeien. Daarvoor is het nodig dat er een signaal gaat vanuit de bladeren naar het groeipunt, waar de bloemen moeten worden aangelegd. Bij zo’n signaal denk je aan een plantenhormoon: er zou dus een bloeihormoon moeten bestaan.
Het grote mysterie van de bloei is echter dat na jarenlang onderzoek nog steeds niet duidelijk is wat dat bloeihormoon is. Gibberellinen zijn een goede kandidaat, maar er zijn tal van uitzonderingen waarbij gibberellinen juist bloeiremmend werken. Ook ethyleen kan bloei bevorderen, maar is zeker niet hét bloeihormoon. Bij gebrek aan beter houden wetenschappers het erop dat het om een samenspel van hormonen, suikers en andere stoffen gaat. Recent zijn er aanwijzingen gevonden dat wellicht grote moleculen, zoals RNA of eiwitten, de rol van bloeihormoon vervullen.
Om het nog ingewikkelder te maken, lijken er langedagplanten te bestaan die een anti-bloeihormoon aanmaken, dat op dezelfde manier voor bloeiregulering zorgt, maar dan dus remmend. Het blijft voorlopig zoeken naar het bloeihormoon en zijn tegenhanger. Duidelijk is wel dat deze via het zeefvatenstelsel (floëem) van de bladeren naar het groeipunt reizen.
Koeling
Traditioneel wordt het woord vernalisatie gebruikt voor een koudebehandeling bij temperaturen onder de 10°C. Er is echter geen reden om de koeling, die noodzakelijk is om phalaenopsis en cymbidium (en andere orchideeën) aan het bloeien te krijgen, anders te noemen. Het principe is hetzelfde. Er is een bepaald aantal dagen met een lagere temperatuur nodig. Hoe dichter de kastemperatuur bij het ideale traject ligt, hoe minder dagen dat zijn. Ook worden binnen het ideale traject de meeste takken tegelijk aangelegd. In de zomer kan het lastig zijn precies de goede koeling te bereiken: dat kan takken kosten.
Over de bloei van minder geteelde orchideeën met een koudebehoefte is vaak nog weinig bekend. Behalve een optimale koeltemperatuur en -duur kunnen grootte van de plant, fysiologische leeftijd van de knoppen, assimilatengehalte in het groeipunt, stikstofniveau en rood/verroodverhouding in het licht het resultaat van de vernalisatie bij orchideeën beïnvloeden.
Samenvatting
Vernalisatie is de inductie van bloei door koude. De variatie binnen soorten die koude voor bloei nodig hebben, is groot. Sommigen hebben daarna nog extra prikkels nodig. De plant ‘voelt’ de kou met zijn groeipunt, andere prikkels met zijn bladeren. De prikkels sturen genen aan. Het is nog steeds niet duidelijk welke stof verantwoordelijk is voor het signaal vanuit de bladeren.
Tekst: Ep Heuvelink (Wageningen University & Research) en Tijs Kierkels. Foto’s: Wilma Slegers.[/edd_restrict]
[/wcm_restrict]