Een plant heeft te maken met voortdurend wisselende lichtniveaus die soms zodanig hoog kunnen oplopen dat ze schade veroorzaken. Er bestaat een uitgebreid stelsel van verdedigingslinies op alle niveaus: blad, cel, celorganen en moleculair niveau. Soms is de voorbereiding op mogelijke lichtschade zo goed dat het productie kost.
[wcm_nonmember]
Voor het bekijken van deze content heeft u een lidmaatschap nodig, of log in als u al een lidmaatschap heeft.
[/wcm_nonmember]
[wcm_restrict]
In de natuur heeft overleven van de plant de prioriteit. Pas daarna komen groei en voortplanting. In dat overleven is veel geïnvesteerd op tal van vlakken. Er bestaat een veelheid aan mechanismen om schade te voorkomen en te herstellen. Meestal zijn die zeer ingewikkeld met allerlei feedbacks en omleidingsroutes voor het geval er toch een deel van de verdedigingslinies wegvalt. Ze hebben zich ontwikkeld door natuurlijke selectie: alleen de sterkste planten zijn overgebleven.
Overmatige verdediging
In de kas hebben zulke verdedigingsmechanismen ook nadelen. Ze kosten vaak veel energie en dat gaat ten koste van de productie. Sommige ervan zijn heel welkom, zoals de weerbaarheid tegen ziekten, andere kunnen best een tandje minder. Dat laatste geldt voor de weerstand tegen lichtstress veroorzaakt door te veel licht of snelle wisseling van de lichtintensiteit.
De lichtniveaus in de kas zijn zo goed te beheersen dat overmatige verdediging eigenlijk alleen maar productie kost. De plant heeft nogal wat verdedigingslinies tegen te veel licht. Een flink aantal daarvan valt niet te beïnvloeden, maar voor de veredeling ligt wel een aangrijpingspunt bij de zogeheten non-photochemical quenching (zie verderop).
Te hoog lichtniveau voorkomen
De verdediging tegen hoge lichtniveaus die schade kunnen veroorzaken, verloopt in verschillende stappen. Stap één is voorkomen dat er te veel binnenkomt. Je ziet dat het meest bij woestijnplanten: haren, waslagen of wit poeder reflecteren het licht. Ook sommige schaduwplanten hebben aanpassingen om zich te verweren tegen plotselinge hoge lichtniveaus (bijvoorbeeld in lichtvlekken); ze kunnen in korte tijd hun bladeren omlaag laten zakken. Wanneer het licht weer afneemt, keren ze weer naar de normale stand terug. Bij het Amerikaanse bosplantje Oxalis oregana (Redwood sorrel) gaat dit zo snel dat je het met het blote oog kunt zien.
Bij stap één – voorkomen van teveel absorptie van licht – hoort ook een mechanisme in het bladgroen zelf. Bij een erg hoog lichtniveau gaan de bladgroenkorrels boven elkaar liggen en beschaduwen elkaar om schade te voorkomen. Dit gebeurt in een tijdsbestek van enkele minuten.
Verdedigingsmechanisme
Stap twee is aanpassing aan meer licht om zo de absorptiecapaciteit te verhogen. De plant verhoogt het gehalte van een aantal enzymen en pigmenten. Hoe ver de gehaltes omhoog kunnen en hoe snel dat gaat is afhankelijk van soort en ras. Oude bladeren kunnen hun gehaltes nog verhogen. Nieuwe zijn opgegroeid onder hogere lichtniveaus en bevatten daarom al meer van deze stoffen. Dit aanpassingsmechanisme is relevant in de lente als het lichtniveau steeds toeneemt.
Stap drie is: dealen met het binnengekomen licht. De plant kan daar vier dingen mee doen: fotosynthese, fluorescentie, non-photochemical quenching (NPQ) of een proces waarbij schadelijke vrije radicalen ontstaan. Het eerste is wat we willen. Het tweede is een verkorte route die niet leidt tot assimilatie, maar wel met een fluorescentiemeter te meten is en een indicatie kan geven van de productiviteit. De derde is het belangrijkste verdedigingsmechanisme om het teveel aan energie kwijt te raken. Er wordt erg veel onderzoek gedaan naar NPQ, maar toch is nog steeds niet duidelijk wat er precies gebeurt.
Ook hier blijkt het weer te gaan om drie verschillende processen waarvan het belangrijkste de overvloed aan energie ‘uitdooft’. Die komt dan als warmte vrij. Overigens is dat zo weinig warmte dat het niet te meten valt.
Foto-inhibitie
Een ander deelproces is net zo belangrijk en heet foto-inhibitie. Dat betekent dat een deel van het systeem tijdelijk niet functioneert. Dat lijkt ongewenst, maar in feite is het een mechanisme om erger te voorkomen, dus gecontroleerde schade. Een bepaald eiwit (D1) wordt aangetast waardoor fotosysteem II (een onderdeel van het assimilatieapparaat) zeer korte tijd niet functioneert. Dat heeft tot gevolg dat fotosysteem I wel goed kan blijven functioneren. Het eiwit D1 is eigenlijk een soort bliksemafleider. Het wordt voortdurend bijgemaakt zodat de verdediging op peil blijft.
Foto-inhibitie vindt onder alle lichtniveaus plaats, dus niet alleen bij een teveel aan licht. Het is de veiligheidsklep in het systeem, die harder of minder hard kan werken.
Antioxidanten
Stap vier is het doorbreken van de verdedigingslinies. Als gevolg van de grote hoeveelheid lichtenergie vormen zich vrije radicalen (officieel: reactive oxygen species, ROS). Die reageren agressief met alles in de buurt en maken zo veel kapot: celmembranen, enzymen of zelfs DNA. Maar ook hier is de plant niet weerloos. Er staan zogenaamde antioxidanten klaar om de vrije radicalen te neutraliseren. Een goed voorbeeld van zo’n antioxidant is vitamine C, voor de mens erg belangrijk om dezelfde reden. Pas wanneer er te weinig antioxidanten zijn in vergelijking met de hoeveelheid ROS treedt er werkelijk zichtbare schade op.
Opmerkelijk is de ontdekking dat ROS onder alle omstandigheden aanwezig zijn, niet alleen bij te veel licht. Ze worden dus niet volledig geneutraliseerd. Het lijkt wel of de plant ze nodig heeft en dat is ook zo. Ze houden namelijk het afweersysteem scherp. De ROS functioneren als signaalstof die de activiteit van allerlei genen stimuleert. Zulke genen zorgen ervoor dat er voortdurend antioxidanten worden gemaakt zodat het afweersysteem op peil blijft.
Ook de veroorzaakte schade gaat als signaal functioneren. Daardoor wordt de aanmaak van antioxidanten extra gestimuleerd zodat de volgende keer hetzelfde hoge lichtniveau minder schade veroorzaakt. De plant is dus voorbereid.
Aanknopingspunt
De opties voor de teler om in deze processen in te grijpen liggen bij zonwering of juist gedoseerd toelaten van meer licht om de plant te laten wennen aan hogere lichtniveaus. Bij het project ‘Grip op Licht’ bleek bijvoorbeeld dat schaduwplanten vaak meer licht aankunnen mits de luchtvochtigheid op peil blijft.
Veel schaduwplanten hebben een langzame groei, mede door hun hoge beschermingsniveau. Voor veredelaars ligt er wellicht een aanknopingspunt bij het NPQ-verhaal. Een plant die gewend is aan een hoog lichtniveau, zwakt zijn NPQ-activiteit af bij een lager niveau, maar niet navenant. Hij beschermt zichzelf dus overmatig bij een lager lichtniveau en dat kost productie. Wanneer die aanpassing sneller zou verlopen, blijft er meer energie over voor de fotosynthese.
Samenvatting
Een plant heeft tal van beschermingsmechanismen tegen te veel licht: voorkomen dat er te veel licht binnenkomt, voorkomen van absorptie, fysiologische aanpassingen aan een hoog lichtniveau en diverse veiligheidskleppen. Wanneer zich toch vrije radicalen vormen (die maken celmembranen, enzymen of DNA kapot) worden die weggevangen. Ze dienen echter tevens als signaal om de verdediging te versterken. De verdediging kost productie. Daar valt nog wat te winnen.
Tekst: Elias Kaiser, Ep Heuvelink (Wageningen Universiteit) en Tijs Kierkels.
[/wcm_restrict]